Hipertrofia consiste em remodelação muscular e adição de estruturas
proteicas celulares após uma sessão de exercício e danos musculares. Como
consequência, as fibras musculares crescem em área de secção
transversal e o músculo torna-se maior. Vários factores regulam esta resposta
adaptativa incluindo hormonas, genética e síntese proteica.
Hormonas como
IGF-1, testosterona, e hormona de crescimento têm um papel fundamental nesta
resposta (1,2,3). Quando os valores destas hormonas estão reduzidos como em
populações idosas a resposta hipertrófica é reduzida (4,5). Contudo é preciso
notar que aumentos ou picos agudos (curto-prazo) destas hormonas após o treino
têm um efeito negligenciável em hipertrofia (6-13). Estas hormonas apenas fazem
a diferença no caso de valores supra-fisiológicos (9,50,51,52,53).
A adaptação do
músculo é um processo intrínseco. A Universidade de McMaster tem feito grande
parte desta pesquisa. Por exemplo, num estudo os sujeitos foram submetidos a
treino de pesos e resistência em cada perna e mostraram diferentes adaptações
para cada perna. O treino com pesos estimulou tanto a síntese proteica
miofibrilar como a mitocondrial, enquanto que o treino de resistência resultou
apenas em aumento de síntese proteica mitocondrial (37).
Programas de
exercício não devem ser centrados na manipulação de variáveis agudas
(curto-prazo, pós-treino) e exercícios multi-articulares com o objectivo de
induzir um ambiente hormonal “anabólico”.
Genética
A genética é
um factor-chave na variabilidade entre indivíduos (6,14,15,18,43,44), na
verdade sujeitos podem ser divididos em indivíduos com resposta baixa,
moderada, e alta (16,17,18,45).
Indivíduos com resposta alta podem ter cerca de
4 a 5 vezes melhor resposta hipertrófica comparado com quem tem resposta baixa
(18), e curiosamente alguns sujeitos nem respondem e uns podem até perder
massa muscular apesar de treino e nutrição adequados.
Numa publicação
o intervalo de resposta hipertrófica em área transversal para fibras de tipo 1
e tipo 2 foi de -22 a 106% e -4 a 67% respectivamente (6). Noutra análise o
intervalo de resposta para sujeitos sem resposta foi de -16±99 µm2 para
área transversal.
Noutro estudo os sujeitos com resposta mais baixa ganharam
cerca de 1kg enquanto que outros com a maior resposta ganharam 5 a 6 kg de
massa magra, em 12 semanas (18).
Noutro estudo a variabilidade foi entre -2 a +59% (-04 a +13.6cm) no tamanho de
bíceps, com o programa de exercício a resultar num aumento médio de 18.9% em
área transversal de bíceps (14)!
Mesmo com 3 programas diferentes (volume de carga total igual) há uma grande variabilidade em hipertrofia (1.7–13.3%) e força entre os indivíduos treinados (mais de 4 anos de treino) após 12 semanas (55).
(55)
Outro estudo com sujeitos treinados ou com proteína normal ou alta também demonstrou grande variabilidade entre os sujeitos (54). Para o grupo de proteína normal (2.3g/kg) e também para o grupo de proteína mais alta podemos ver um aumento médio de +1.5kg de massa magra em 8 semanas, mas felizmente temos dados individuais que são mais esclarecedores sobre o que pode acontecer:
Aqui fica outro estudo com creatina e nitrato de creatina durante apenas 28 dias (56). Observas os sujeitos acima de 4kg de massa magra e os entre 7-9kg? Obviamente alguns desses ganhos são atribuídos a água e glicogénio via creatina, mas...
Esta variabilidade é relacionada com alterações na expressão microRNA andrógena (6,18,19), número de células satélite para remodelação (20-28), activação de sinalização anabólica intra-muscular (29), síntese proteica (30,31), e variação genética (32,41).
Numa investigação sobre as correlações sistémicas de
hipertrofia induzida por treino de pesos (16 semanas), a alteração (aumento) de
receptores androgénicos e a magnitude da fosforilação de proteína cinase p70S6K
(alvo do mTOR) após 5h explicou cerca de 46% da variação da resposta
hipertrófica (6). Alguns dos sujeitos tiveram um aumento de 1.5-2.5 vezes mais
em receptores androgénicos, sugerido contar como cerca de 25% da variabilidade.
Alguns sujeitos
demonstram pouco ou nenhum ganho, e outros exibem alterações profundas,
aumentando o tamanho em mais de 10cm2 e duplicando a força. Há também variabilidade
entre homens e mulheres; homens têm apenas uma pequena vantagem em ganhos de
volume comparado com mulheres, e as mulheres ultrapassam consideravelmente os
homens em ganhos de força relativos (46).
Alguns
indivíduos até perdem força e massa magra. É também mais difícil ganhar músculo
que força: 29% dos indivíduos tiveram resposta baixa vs. 7% de indivíduos com
resposta baixa para força. Idade e sexo teve pouca influência (47); as
respostas em tamanho muscular e força variaram extensivamente entre os sujeitos
independentemente da idade e sexo (47).
Síntese proteica
A síntese
proteica muscular aguda após os exercício tem uma dose-resposta que depende da
intensidade e carga total do exercício. Após um período latente de 45 minutos a
uma hora após o exercício, a síntese proteica aumenta agudamente (2-3x mais)
entre 45 a 150 minutos.
Este aumento pode ser sustenido no estado de jejum até
4 horas após o exercício (33), e na presença de aminoácidos essenciais até
cerca de 24-48horas após o exercício (34,35) ou até mesmo 72h (42) até voltar
ao basal.
Notavelmente,
até mesmo com treino em jejum o ritmo de síntese proteica fracionada miofibrilar
está elevada sob o catabolismo (36). Isto significa que não estamos catabólicos
no estado de jejum. Este aumento a síntese sob o catabolismo parece ser produto
das proteínas não-miofibrilares (colagénio, e proteínas sarcoplasmáticas e
mitocondriais), porque o catabolismo proteico está também elevado após o
exercício (36). O estímulo do exercício é o maior sinal anabólico.
Contudo, medições agudas (1-6h após o exercício) de síntese proteica muscular a seguir a
uma exposição a treino com peso em iniciantes não estão correlacionado com
hipertrofia muscular derivado de treino crónico com pesos (39).
Há também uma
revisão sobre a relação entre a resposta aguda da síntese proteica muscular e
alterações em massa muscular (40). O catabolismo proteico é também importante na regulação da hipertrofia muscular a longo prazo, e a balanço crónico
positivo entre a síntese e catabolismo é mais importante do que apenas
considerar picos agudos em síntese proteica muscular.
Tenham também em mente que pensa-se que a translação de mRNA é o passo limitador na síntese proteica (48,49).
Tenham também em mente que pensa-se que a translação de mRNA é o passo limitador na síntese proteica (48,49).
Existem também
vários caminhos e mecanismos de hipertrofia, resumidos por Schoenfeld (38):
tensão mecânica, danos musculares e stress metabólico. Não há uma “medida para
todos”, e uns vão simplesmente responder melhores que outros.
Apesar desta
variabilidade individual, há algumas recomendações baseadas em evidências para
hipertrofia relativas a programas de exercício.
1. Ahtiainen JP, Pakarinen A, Alen M. Muscle
hypertrophy, hormonal adaptations and strength development during strength
training in strength-trained and untrained men. Eur J Appl Physiol 2003; 89:
555-63.
2. Velloso CP. Regulation of muscle mass by
growth hormone and IGF-1. Br J Pharmacol 2008; 154(3): 557-68.
3. West DWD, Phillips SM. Associations of
exercise-induced hormone profiles and gains in strength and hypertrophy in a
large cohort after weight training. Eur J Appl Physiol 2012; 112: 2693-702.
4. Hameed M, et al. The effect of recombinant
human growth hormone and resistance training on IGF-I mRNA expression in the
muscles of elderly men. J Physiol 555: 231–240, 2004.
5. Gruenewald DA, Matsumoto AM. Testosterone
supplementation therapy for older men: potential benefits and risks. J Am
Geriatr Soc. 2003 Jan;51(1):101-15;
6. Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, Bellamy L,
Parise G, Baker SK, et al. (2013). Muscular and Systemic Correlates of
Resistance Training-Induced Muscle Hypertrophy. PLoS ONE 8(10): e78636.
doi:10.1371/journal.pone.0078636
7. West DW, Phillips SM (2012) Associations of
exercise-induced hormone profiles and gains in strength and hypertrophy in a
large cohort after weight training. Eur J Appl Physiol 112: 2693-2702.
doi:10.1007/s00421-011-2246-z. PubMed: 22105707.
8. McKay BR, O’Reilly CE, Phillips SM,
Tarnopolsky MA, Parise G (2008) Co-expression of IGF-1 family members with
myogenic regulatory factors following acute damaging muscle-lengthening
contractions in humans. J Physiol 586: 5549-5560. doi:10.1113/jphysiol.2008.160176.
9. West DW, Phillips SM. Anabolic Processes in
Human Skeletal Muscle: Restoring the Identities of Growth Hormone and
Testosterone. Phys Sportsmed. 2010 Oct;38(3):97-104.
10. West DW, Burd NA, Staples AW, Phillips SM.
Human exercise-mediated skeletal muscle hypertrophy is an intrinsic process.
Int J Biochem Cell Biol. 2010 Sep;42(9):1371-5.
11. Wilkinson SB, Tarnopolsky MA, Grant EJ,
Correia CE, Phillips SM (2006). Hypertrophy with unilateral resistance exercise
occurs without increases in endogenous anabolic hormone concentration. Eur J
Appl Physiol 98:546–555
12. West DW, Kujbida GW, Moore DR, Atherton P,
Burd NA, Padzik JP, De LM, Tang JE, Parise G, Rennie MJ, Baker SK, Phillips SM
(2009) Resistance exercise-induced increases in putative anabolic hormones do
not enhance muscle protein synthesis or intracellular signalling in young men.
J Physiol 587:5239–5247
13. Spiering BA, Kraemer WJ, Anderson JM,
Armstrong LE, Nindl BC, Volek JS, Judelson DA, Joseph M, Vingren JL, Hatfield
DL, Fragala MS, Ho JY, Maresh CM (2008) Effects of elevated circulating
hormones on resistance exercise-induced Akt signaling. Med Sci Sports Exerc
40:1039–1048
14. Hubal MJ, Gordish-Dressman H, Thompson PD,
Price TB, Hoffman EP. Variability in muscle size and strength gain after
unilateral resistance training. (2005) Med Sci Sports Exerc 37: 964-972.
15. Hartman JW, Tang JE, Wilkinson SB,
Tarnopolsky MA, Lawrence RL, Fullerton AV, Phillips SM. Consumption of fat-free
fluid milk after resistance exercise promotes greater lean mass accretion than
does consumption of soy or carbohydrate in young, novice, male weightlifters. Am
J Clin Nutr 86: 373–381, 2007.
16. Petrella JK, Kim JS, Mayhew DL, Cross JM,
Bamman MM. Potent myofiber hypertrophy during resistance training in humans is
associated with satellite cell-mediated myonuclear addition: a cluster
analysis. J Appl Physiol 104: 1736–1742, 2008.
17. Marcas M. Bamman, John K. Petrella, Jeong-su
Kim, David L. Mayhew and James M. Cross. Cluster analysis tests the importance
of myogenic gene expression during myofiber hypertrophy in humans. J Appl
Physiol 102:2232-2239, 2007
18. Davidsen PK, Gallagher IJ, Hartman JW,
Tarnopolsky MA, Dela F,Helge JW, Timmons JA, Phillips SM. High responders to
resistance exercise training demonstrate differential regulation of skeletal
muscle microRNA expression. J Appl Physiol 110: 309–317.
19. Bamman MM, Shipp JR, Jiang J, Gower BA,
Hunter GR et al. (2001). Mechanical load increases muscle IGF-I and androgen
receptor mRNA concentrations in humans. Am J Physiol Endocrinol Metab 280:
E383- E390.
20. Petrella JK, Kim JS, Mayhew DL, Cross JM,
Bamman MM. Potent myofiber hypertrophy during resistance training in
humans is associated with satellite cell-mediated myonuclear addition: a
cluster analysis. J ApplPhysiol 104: 1736–1742, 2008.
21. West DWD, Phillips SM. Associations of
exercise-induced hormone profiles and gains in strength and hypertrophy in a
large cohort after weight training. Eur J Appl Physiol 2012;112: 2693-702.
22. Vierk J, O’Reilly B, Hossner K.
Satellite cell regulation following myotrauma caused by resistance exercise.
Cell Biol Int 2000; 24: 26372.
23. E., D. L. JARYSZAK, AND C. R. VALLIERE.
Response of satellite cells to focal skeletal muscle injury. Muscle Nerve 8:
217-222,1985
24. Toigo M, Boutellier U. New fundamental
resistance exercise determinants of molecular and cellular muscle adaptations. Eur
J Appl Physiol 97: 643–663, 2006.
25. Zammit PS. All muscle satellite cells are
equal, but are some more equal than others? J. Cell. Sci. 121:
2975–2982, 2008
26. Moss FP, Leblond CP. Satellite cells as the
source of nuclei in muscles of growing rats. Anat. Rec. 170: 421–435,
1971.
27. Bellamy LM, Joanisse S, Grubb A, Mitchell
CJ, McKay BR, et al. (2014) The Acute Satellite Cell Response and Skeletal
Muscle Hypertrophy following Resistance Training. PLoS ONE 9(10): e109739.
doi:10.1371/journal.pone.0109739
28. Kadi, F., Schjerling, P., Andersen, L. L.,
Charifi, N., Madsen, J. L., Christensen, L. R., & Andersen, J. L. (2004).
The effects of heavy resistance training and detraining on satellite cells in
human skeletal muscles. The Journal of Physiology, 558(Pt 3),
1005–1012. doi:10.1113/jphysiol.2004.065904
29. Terzis G, Georgiadis G, Stratakos G,
Vogiatzis I, Kavouras S, Manta P, Mascher H, Blomstrand E. Resistance
exercise-induced increase in muscle mass correlates with p70S6 kinase
phosphorylation in human subjects. Eur J Appl Physiol 102: 145–152,
2008.
30. Chesley A, MacDougall JD, Tarnopolsky MA, et
al. Changes in human muscle protein synthesis after resistance exercise.J Appl
Physiol 1992; 73(4): 1383-8.
31. Burd NA, Andrews RJ, West DWD, et al. Muscle
time under tension during resistance exercise stimulates differential muscle
protein sub-fractional synthetic responses in men. J Physiol 2012; 351-62.
32. Lutoslawska G, Tkaczyk J, Keska A. Myostatin
and its role in the regulation of muscle mass and metabolism. Med Sport 2012;
16(4): 165-74.
33. Kumar V, Selby A, Rankin D, Patel R,
Atherton P, Hildebrandt W, Williams J, Smith K, Seynnes O, Hiscock N &
Rennie MJ (2009). Age-related differences in the dose–response relationship of
muscle protein synthesis to resistance exercise in young and old men. J
Physiol 587, 211–217
34. Cuthbertson DJ, Babraj J, Smith K, Wilkes E,
Fedele MJ, Esser K & Rennie M (2006). Anabolic signaling and protein
synthesis in human skeletal muscle after dynamic shortening or lengthening
exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 290, E731–E738.
35. Phillips SM, Tipton KD, Aarsland A,Wolf SE
&Wolfe RR (1997). Mixed muscle protein synthesis and breakdown following
resistance exercise in humans. Am J Physiol 273, E99–E107.
36. Paul L. Kim1, Robert S. Staron2 and Stuart
M. Phillips. Fasted-state skeletal muscle protein synthesis after resistance
exercise is altered with training. J Physiol 568.1 (2005) pp 283–290
37. Sarah B. Wilkinson, Stuart M. Phillips,
Philip J. Atherton, Rekha Patel, Kevin E. Yarasheski, Mark A. Tarnopolsky and
Michael J. Rennie. Differential effects of resistance and endurance exercise in
the fed state on signalling molecule phosphorylation and protein synthesis in
human muscle. J Physiol 586.15 (2008) pp 3701–3717
38. Schoenfeld, BJ. The mechanisms of muscle
hypertrophy and their application to resistance training. J Strength Cond Res
24(10): 2857–2872, 2010
39. Mitchell CJ, Churchward-Venne TA, Parise G,
Bellamy L, Baker SK, et al. (2014) Acute Post-Exercise Myofibrillar Protein Synthesis
Is Not Correlated With Resistance Training-Induced Muscle Hypertrophy in Young
Men. PLoS ONE 9(2): e89431
40. Cameron J. Mitchell , Tyler A.
Churchward-Venne , David Cameron-Smith , Stuart M. Phillips. What is the
relationship between the acute muscle protein synthetic response and changes in
muscle mass? Journal of Applied PhysiologyPublished 25 September 2014
41. Kraemer, WJ, Hakkinen, K, Newton, RU,
Nindl, BC, Volek, JS, McCormick, M, Gotshalk, LA,Gordon, SE, Fleck, SJ,
Campbell,WW, Putukian, M, and Evans, WJ. Effects of heavy-resistance training
on hormonal response patterns in younger vs. older men. J Appl Physiol 87:
982–992, 1999.
42. Creer, A, Gallagher, P, Slivka, D, Jemiolo,
B, Fink, W, and Trappe, S. Influence of muscle glycogen availability on ERK1/2
and Akt signaling after resistance exercise in human skeletal muscle. J Appl
Physiol 99: 950–956, 2005.
43. Lutoslawska G, Tkaczyk J, Keska A. Myostatin
and its role in the regulation of muscle mass and metabolism. Med Sport 2012;
16(4): 165-74.
44. Stewart CEH, Rittweger J. Adaptive processes
in skeletal muscle: Molecular regulators and genetic influences. J
Musculoskelet Neuronal Interact 2006; 6(1): 73-86.
45. Hubal MJ, Gordish-Dressman H, Thompson PD,
et al. Variability in muscle size and strength gain after unilateral resistance
training. Med Sci Sports Exerc 2005; 37(6): 964-72
46. Hubal MJ, Gordish-Dressman H, Thompson PD,
Price TB, Hoffman EP, Angelopoulos TJ, Gordon PM, Moyna NM, Pescatello LS,
Visich PS, Zoeller RF, Seip RL, Clarkson PM. Variability in muscle size and
strength gain after unilateral resistance training. Med Sci Sports Exerc. 2005
Jun;37(6):964-72.
47. Juha P. Ahtiainen, SimonWalker, Heikki
Peltonen, Jarkko Holviala, Elina Sillanpää, Laura Karavirta, Janne Sallinen,
Jussi Mikkola, Heli Valkeinen, Antti Mero, Juha J. Hulmi, Keijo Häkkinen. Heterogeneity in resistance
training-induced muscle strength and mass responses in men and women of
different ages. AGE (2016) 38:10
48. Kimball SR, Farrell PA,
Jefferson LS. Invited review roles of insulin in translational control of
protein synthesis in skeletal muscle by aminoacids or exercise. J Appl Physiol.
2002:93(3):1168-1180.
49. Kubica N, Bolster DR, Farell PA, Kimball SR,
Jefferson LS. Resistance exercise increases muscle protein synthesis and
translation or eukaryotic initiation factor 2Bepsilon mRNA in a mammalian
target of rapamycin-dependent manner. J Biol Chem. 2005:280 (9): 7570-7580
50. Linda J. Woodhouse, Suzanne Reisz-Porszasz, Marjan Javanbakht, Thomas W. Storer, Martin Lee, Hrant Zerounian, and Shalender Bhasin. Development of models to predict anabolic response
to testosterone administration in healthy young men. Am J Physiol Endocrinol
Metab 284: E1009–E1017, 2003.
. Testosterone induced increase in muscle size in healthy young men is associated with muscle fiber hypertrophy. Am J Physiol Endocrinol Metab 283: E154–E164, 2002.
. Testosterone dose-response relationships in healthy young men. Am J Physiol Endocrinol Metab 281: E1172–E1181, 2001
53. Shalender Bhasin, M.D., Thomas W. Storer, Ph.D., Nancy Berman, Ph.D., Carlos Callegari, M.D., Brenda Clevenger, B.A., Jeffrey Phillips, M.D., Thomas J. Bunnell, B.A., Ray Tricker, Ph.D., Aida Shirazi, R.Ph., and Richard Casaburi, Ph.D., M.D. The Effects of Supraphysiologic Doses of Testosterone on Muscle Size and Strength in Normal Men. N Engl J Med 1996; 335:1-7 July 4
. Testosterone induced increase in muscle size in healthy young men is associated with muscle fiber hypertrophy. Am J Physiol Endocrinol Metab 283: E154–E164, 2002.
. Testosterone dose-response relationships in healthy young men. Am J Physiol Endocrinol Metab 281: E1172–E1181, 2001
53. Shalender Bhasin, M.D., Thomas W. Storer, Ph.D., Nancy Berman, Ph.D., Carlos Callegari, M.D., Brenda Clevenger, B.A., Jeffrey Phillips, M.D., Thomas J. Bunnell, B.A., Ray Tricker, Ph.D., Aida Shirazi, R.Ph., and Richard Casaburi, Ph.D., M.D. The Effects of Supraphysiologic Doses of Testosterone on Muscle Size and Strength in Normal Men. N Engl J Med 1996; 335:1-7 July 4
54. Jose Antonio*, Anya Ellerbroek, Tobin Silver, Steve
Orris, Max Scheiner, Adriana Gonzalez and Corey A Peacock. A high protein diet (3.4 g/kg/d) combined with a heavy
resistance training program improves body composition in healthy trained men
and women – a
follow-up investigation. Journal
of the International Society of Sports Nutrition (2015)
12:39
55. Angleri, V., Ugrinowitsch, C. & Libardi, C.A. Crescent pyramid
and drop-set systems do not promote greater strength gains, muscle hypertrophy,
and changes on muscle architecture compared with traditional resistance
training in well trained men. Eur J Appl Physiol (2017).
56. Elfego Galvan1, Dillon K. Walker, Sunday Y. Simbo,
Ryan Dalton1, Kyle Levers, Abigail O’Connor,Chelsea Goodenough, Nicholas D. Barringer, Mike
Greenwood, Christopher Rasmussen, Stephen B. Smith, Steven E. Riechman, James
D. Fluckey, Peter S. Murano, Conrad P. Earnest and Richard B. Kreider. Acute and chronic safety and
efficacy of dose dependent creatine nitrate supplementation and exercise performance.
Journal of the International
Society of Sports Nutrition (2016) 13:12