Após ingestão, os hidratos de carbono têm 4
destinos metabólicos (1,2):
1.Usado como
substrato e oxidado em vários tecidos do corpo, principalmente como glicose;
2. Armazenado como glicogénio no
músculo-esquelético (80%) e no fígado;
3. Armazenado
como triacilglicerol;
4. Convertido
em moléculas de glicose em percursores de C3 na área visceral abdominal e no
fígado onde são usados como substratos para gliconeogénese.
O glicogénio é
uma homopolissacarídeo composto de subunidades de glucose. A síntese de
glicogénio consiste em adicionar unidades individuais de glicose a uma cadeia
de glicogénio existente, formando ramos extensos a cada 8-12 resíduos na molécula
de glicogénio. Quando mais extensa a ramificação da molécula maior a capacidade
de fornecer energia rapidamente.
A capacidade de armazenamento para glicogénio é
limitada. Grande parte da glicose ingerida é armazena como
glicogénio no fígado e músculo-esquelético durante o período pós-pandrial e é subsequentemente libertado e oxidado (3). A capacidade de armazenar grandes
quantidades de glicogénio é relativamente grande (4,5,6,7,8).
Sobre a capacidade
de armezenamento de glicogénio foi reportado em 1975 que um homem não-obeso com 70kg armazena 350g de glicogénio muscular e
40-50g de glicogénio no fígado (9), equivalente a 1600kcal de energia
armazenada na forma de glicogénio.
O glicogénio
hepático varia em relação com os padrões alimentares e jejum (10). As concentrações
do glicogénio hepático variam entre 8-81g (50-500 mmol de resíduos de glicosil/kg
de tecido no estado pós-absortivo) com uma média de 44g (20 mmol de resíduos de
glicosil/kg de fígado (11).
As concentrações
de glicogénio muscular podem também variar dependendo do músculo analisado
(12). Em amostras de biopsia dos quadríceps femoris as concentrações de
glicogénio variaram entre 60-120mml de resíduos de glicosil/kg com uma média de
85 mmol/kg (14g).
A reservas de
glicogénio são geralmente mantidas entre 250-500g num adulto com 70kg. Mais precisamente,
outros reportaram uma capacidade de armazenamento de 500g antes que a síntese
de lípidos começassem a contribuir para o aumento da massa gorda (13). Para um
homem de 70kg com 40% do peso em músculo-esquelético, podemos estimar que 3 mmol
de resíduos de glicosil ou quase 500g de glicogénio são armazenadas no corpo.
Contudo,
valores mais altos foram reportados. Para sujeitos com uma média de 72kg de
peso total, Hedman e colegas (14) calcularam valores máximos de 700g. Outros chegaram à mesma conclusão mas
sugeriram que 100g adicionais podem ser armazenados em 2 semanas de excesso de
hidratos de carbono ou ao usar uma técnica de carga de hidratos de carbono
(15).
Em 1967 os
valores mais altos reportados eram acima de 4/100g de músculo em 3 sujeitos
(16), e o conteúdo do glicogénio hepático variava entre 143-80.1g/kg de tecido,
com uma média de 43.7g com 2.4g por grama de glicogénio (17). Se esses valores
forem extrapolados para todo o corpo então cerca de 700g de glicogénio podem ser armazenado no corpo.
Bergstrom e colegas
reportaram valores entre 500-800g em alguns dos seus sujeitos após uma técnica
de carga de hidratos. O valor mais alto
jamais observado foi de 1146g num sujeito (13). Dados derivados deste
estudo de sobrealimentação sugere que as reservas de glicogénio podem acomodar
cerca de 800-900g e talvez até 1-1.1kg
em atletas treinados, que são dos valores mais altos reportados na
literatura (13).
Este glicogénio
serve como fornecedor de energia primário durante grande parte das formas de
exercício (18). O glicogénio é armazenado com 2 a 4 vezes o seu peso em água
(19).
Em adição, o
fluido extra-celular pode acomodar menos que 10g de glicose para evitar glicosúria
(presença de glicose na urina).
Bónus: porque armazenamos hidratos de carbono como
polímeros e não monómeros?
A razão pela qual hidratos de carbono
são armazenados na forma polímera (glicogénio) é ditada por considerações de
pressão osmótica (20). Pressão osmótica
é pressão hidrostática necessária para parar o fluxo de água através de uma
membrana que separa soluções de diferentes composições (21).
(21)
Um
homem com 70kg armazena cerca de 70g de glicogénio no citosol de 1.5kg de
fígado, e o total de volume no citosol do fígado é cerca de 1L. A osmolaridade
dos fluido do corpo são mantidos em cerca de 300 mOsM. Se os hidratos de
carbono fossem armazenados como monómeros de glicose, 0.43Mol de glicose em 1L
iria exercer uma pressão osmótica de 430mOsM, acima do limiar de 300mOsM (20). A solução é armazenar na forma de polímeros com uma pressão osmótica muito baixa.
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Referências:
1. Abumrad, N. N., Cherrington, A. D., Williams,
P. E., Lacy, W. W. & Rabin, D. (1982). Absorption and disposition of a
glucose load in the conscious dog. American Journal of Physiology 242,
E398-E406.
2. Bjorkman, O., Eriksson, L. S., Nyberg, B.
& Wahren, J. (1990). Gut exchange of glucose and lactate in basal state and
after oral glucose ingestion in postoperative patients. Diabetes 39,747-751.
3.. Ebiner, J. R., Acheson, K. J., Doerner, D.,
Maeder, E., Arnaud, M. J., JCquier, E. & Felber, J. P. (1979). Comparison
of carbohydrate utilization in man using indirect calorimetry and mass
spectrometry after an oral load of 100 g naturally-labelled 13C-glucose.
British Journal of Nutrition 41,419-429.
4. Passmore R, Swindells YE. Observations on the
respiratory quotients and weight gain of man after eating large quantities of
carbohydrate. BrJ Nutr 1963; 17:33 1-9.
5. Acheson, K. J., Flatt, J. P. & Jdquier,
E. (1982). Glycogen synthesis versus lipogenesis after a 500 gram carbohydrate
meal in man. Metabolism 31, 1234-1240. Journal of Clinical Nutrition
48,24@-247.
6. Acheson, K. J., Schutz, Y., Bessard, T.,
Ravussin, E., JCquier, E. & Flatt, J. P. (1984). Nutritional influences in
lipogenesis and thermogenesis after a carbohydrate meal. American Journal of
Physiology 246, E62-E70.
7. Acheson, K. J., ThClin, A., Ravussin, E.,
Arnaud, M. J. & JCquier, E. (1985). Contribution of 500 g naturally
labelled I3C dextrin maltose to total carbohydrate utilization and the effect
of antecedent diet in man. American Journal of Clinical Nutrition 41,881-890.
8. Acheson KJ, Schutz Y, Bessard T, Anantharaman
K, Flatt JP, Jéquier E. Glycogen storage capacity and de novo lipogenesis
during massive carbohydrate overfeeding in man. Am J Clin Nutr 1988;48:240-7.
9. Felig P, Wahren T. Fuel homeostasis in
exercise. N Engl T Med 1975;293(21): 1078-84.
10. Nilsson LH. Liver glycogen content in man in
the post absorptive state. Scand J Clin Lab Invest l973;32:3 17-23.
11. Hultman E, Nilsson LH. Liver glycogen in
man. Effect of different Diets and muscular exercise. Adv Exp Med Biol 1971;
11:143-51.
12. Hultman E. Muscle glycogen in man determined
in needle biopsy specimens method and normal values. Scand J Gin Lab Invest
1967; 19:209-17.
13. Acheson KJ, Schutz Y, Bessard T,
Anantharaman K, Flatt JP, Jéquier E. Glycogen storage capacity and de novo
lipogenesis during massive carbohydrate overfeeding in man. Am J Clin Nutr
1988;48:240-7.
14. Hedman R. The available glycogen in man and
the connection between rate of oxygen intake and carbohydrate usage. Acta
Physiol Scand l957;40:305-2l.
15. Bjorntorp P. Sjostrom L. Carbohydrate
storage in man: speculations and some quantitative considerations. Metabolism
l998;27(suppl 2): 1853-65.
16. Bergstrom J, Hermansen L, Hultman E, Saltin
B. Diet, muscle glycogen and physical performance. Acts Physiol Scand l967;7 1:
140-50.
17. Nilsson LH. Liver glycogen content in man in
the post-absorptive state. Scand J Clin Lab Invest l973;32:3 17-23.
18. Costill DL. Carbohydrate for athletic
training and performance. Bol Asoc Med P R 1991;83(8):350-3.
19. Olsson KE, Saltin B. Variations in total
body water with muscle glycogen changes in man. Acts Physiol Scand l970;80:1
1-8.
20. JT Brosnan. Comments on metabolic needs for glucose and
the role of Gluconeogenesis. European Journal of
Clinical Nutrition (1999) 53, Suppl 1, S107±S111
21.
Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th edition. New York: W. H.
Freeman; 2000.