Cada fibra muscular
é uma única célula multi-nuclear, feita de unidades mais pequenas chamadas miofibrilas.
As miofibrilas têm uma padrão
repetido chamado de sarcómero que é
a unidade funcional básica dos músculos.
A miofibrila é feita de pequenas estruturas chamadas miofilamentos, que são
longas cadeias de proteínas actina e
miosina.
Outro conjunto
de proteínas regula a interacção entre a actina e miosina. No filamento fino da
actina há um local de acoplamento ou ligação onde a cabeça da miosina consegue
alcançar e ligar-se, mas esses locais estão cobertos. O cálcio causa alterações
estruturais e descobre esses locais para a miosina. Este cálcio é armazenado nas células musculares no retículo sarcoplasmático distribuído em voltas das miofibrilas.
Treino de força
pode resultar em danos musculares
localizados. Quando um certo limiar é excedido os sarcómeros danificam-se
(é assumido que o comprimento optimal do sarcómeros é de 2.5 μm). Isto danifica os elementos contrateis das estruturas miofibrilares, rompe
o sarcolema e retículo sarcoplasmático, causa danos nos tecidos conectivos e
lesões no citoesqueleto (1). Estes danos geram uma resposta hipertrófica (2,3).
Danos
musculares são uma resposta frequente após exercício não acostumado, ou quando
se pratica exercício de alta intensidade. Podemos experienciar rigidez e o
chamado “delayed-onset muscle soreness” ou dores musculares tardias induzidas pelo
exercício nos dias seguintes ao treino. Outras consequências metabólicas são aumentos
na creatina-cinase, troponina I muscular, mioglobina e cadeia pesada da miosina
(4).
Acções excêntricas
A melhor forma
de induzir micro-rupturas é ao focar em treino excêntrico. A contracção excêntrica foi demonstrada em vários estudos causar mais danos, que têm sido
também demonstrados mediar a resposta hipertrófica (5,6), causando remodelação
miofibrilar (7,8).
A distribuição
dos sarcómeros em cada miofibrila não é uniforme, os sarcómeros mais fracos
estão localizados em regiões diferentes. Este alongamento não uniforme causa ruptura
das miofibrilas e deforma as membranas (4).
A presença dos sarcómeros
rompidos e danos no sistema de excitação-contracção
(E-C) são sinais de danos musculares de exercício excêntrico (9).
Durante
alongamento activo do músculo, grande parte da alteração do alongamento é a
cargo dos sarcómeros mais fracos (10). Estes sarcómeros tornam-se
progressivamente mais fracos e então alongam rapidamente, descontroladamente,
ao ponto sem sobreposição no miofilamento.
Então os sarcómeros
sobre-alongados ficam distribuídos aleatoriamente ao longo das fibras musculares.
Quando o músculo relaxa, alguns miofilamentos na maioria dos sarcómeros sobre-alongados rompem-se (11).
Durante
contracções excêntricas repetidas é postulado que o número de sarcómeros
rompidos cresça até a um ponto onde ocorre danos na membrana. É neste ponto que os danos aos elementos do
sistema E-C tornam-se aparentes. Consequentemente a fibra pode morrer (12)
(Fig. 1).
Danos na
membrana começam com o rompimento dos túbulos-T seguido
de danos ao retículo sarcoplasmático e libertação descontrolada de Cálcio
(Ca2+). Se estes danos forem excessivos o suficiente partes da fibra, ou até
toda a fibra pode morrer. Os subprodutos das células mortas originam uma
resposta de inflamação local associada com edema e dor no tecido (12).
Embora
não seja claro, o primeiro passo neste processo de lesão pode ser ruptura dos túbulos-T,
levando a inactivação de alguns sarcómeros, mas a sequência reversa começando
com ruptura nos sarcómeros pode também levar a danos nos túbulos-T (12).
Existem também
observações de padrões anormais de túbulos-T após exercício excêntrico (13).
Acções
excêntricas e produção de força
Os músculos
alcançam forças absolutas mais altas quando contraem excêntricamente (14,15,16).
Negativos forçados, ou acções excêntricas supra-máximas envolvem contracções
excêntricas com um peso superior à repetição concêntrica máxima (1RM). Foi
mostrado que a força excêntrica é aproximadamente 20-50% maior que a concêntrica (17) e até previsto ser 64% maior (52).
Contracções excêntricas podem estimular maiores adaptações (18), porque aumentos na força
são pensados serem proporcionais à magnitude da força desenvolvida (19).
Treino excêntrico é mais eficaz ao aumentar a força total e excêntrica que treino concêntrico, e parece ser mais eficaz ao
aumentar a massa muscular, possivelmente devido às maiores forças
desenvolvidas. Adaptações após treino excêntrico são altamente específicas à
velocidade e tipo de contracção (20).
Exercício excêntrico recruta preferencialmente as fibras rápidas do músculo
(53,21,22,23), e talvez o recrutamento de unidades motoras anteriormente
inactivas (21,24). Isto resulta num aumento da tensão mecânica nas fibras tipo
II, que têm o maior potencial para crescimento (53,25,26,27).
Comparado com contracções concêntricas, contracções excêntricas também produzem menos fadiga e são mais eficientes ao nível
metabólico. Contracções excêntricas não acostumadas produzem danos
musculares agudos, dor e impedimento de força
Acções excêntricas e síntese proteica
Tensão muscular
passiva desenvolve-se devido ao alongamento dos elementos extra miofibrilares,
especialmente colagénio (28). Isto aumenta a tensão activa aumento a resposta hipertrófica.
Contracções excêntricas estimulam maiores ganhos em massa muscular comparado com contracções concêntricas e isométricas (29,30,31,32). A hipertrofia muscular máxima só pode
ser alcançada se as acções excêntricas foram efectuadas (33).
Quando se
levanta o mesmo peso concêntricamente e excêntricamente não há diferenças entre
as duas contracções se o volume for
igual. Contudo em alguns estudos houve uma pequena vantagem para as acções excêntricas (34,35). Acções excêntricas são melhor efectuadas com peso
supra-máximo concêntrico, acima de 1RM concêntrico.
Alongamento do músculo aumenta mais a síntese proteica
que contracção concêntrica (34), em parte ao libertar ácido fosfatídico que encoraja a síntese proteica (35). Outro caminho é através da activação das células satélite localizadas fora dos músculos. Células satélite movem-se para a área danificada e fundem-se com o
músculo tornando-se parte dele (36), aumentando o tamanho da fibra muscular com
adição do núcleo das células satélite ao músculo.
Quanto mais número mionuclear
maior o potencial para crescimento. Estagnação acontece quando não conseguimos activar adequadamente as células satélite
(37,38), sendo assim maximizar a carga excêntrica pode ser bastante benéfico.
Outros aumentos
têm sido também observados, tais como um aumento
mais rápido na síntese proteica (39), maiores
aumentos na expressão de mRNA de IGF-1 (40), e elevações mais pronunciadas
em p70S6k (41), quando comparado com outros tipos de contracção.
Em relação à
cadência das repetições, repetições excêntricas mais rápidas libertam mais
factores de crescimento, mais células satélite, e causam maior síntese proteica que
repetições excêntricas mais lentas (42,43). Uma cadência de 2-3 segundos parece ser ideal para
maximizar a resposta hipertrófica (43).
Treino excêntrico é também associado com maior
stress metabólico. Maiores intensidades excêntricas aumentam a acumulação
de lactato e aumentam os níveis hormonais anabólicos (44).
Contudo outra
nota importante: medidas agudas (1-6h pós exercício) de síntese proteica
muscular (MPS) em novatos não foram correlacionadas com hipertrofia muscular derivado de treino com resistência crónico (55). Há também uma revisão sobre a
relação aguda de síntese proteica muscular e alterações em massa muscular (56).
O catabolismo proteico é também importante na regulação da hipertrofia a longo
prazo, e o balanço crónico (positivo) entre síntese proteica muscular e
catabolismo muscular é mais importante.
Inchaço e dor muscular
Em humanos, a queda inicial em tensão após exercício excêntrico é seguida
de um lento aumento durante 2-4h, presumivelmente como recuperação de exaustão
metabólica. Passados 24h há uma segunda queda na tensão (45).
Exercício excêntrico é seguido por sensações de rigidez e dor no dia seguinte (46), danos
musculares agudos, e redução na força (47).
Devido a exercício excêntrico o músculo é forçadamente alongado. Após 6-8h chega a tal
dor típica com o pico após 48h (45,48). Uma segunda sessão de exercício excêntrico uma semana após a primeira deixa-nos menos rígidos e doridos.
A lesão origina
uma resposta inflamatória local que
é acompanhada por algum edema. Os subprodutos dos tecidos danificados sintetizam
nocireceptores (12,45,49). Estes nocireceptores respondem a estímulo que são
normalmente não-nocívos, deixando o músculo sensível ao toque local,
alongamento e contracção. Um componente da dor derivada de exercício excêntrico
pode envolver mecanoreceptores grandes das fibras (50,51).
O mecanismo de
reparação envolve a adição de sarcómeros para regenerar a fibra muscular, tal
como demonstrado em experiências animais.
Neurotrofinas migram para a
área do micro-trauma. Fibras danificadas libertam vários agentes que atraem macrofagócitos e linfócitos para o
local lesionado. O propósito dos macrofagócitos é remover detritos celulares e
produzir citocinas que activam mioblastos, macrofagócitos e linfócitos. Esta
resposta despoleta a libertação de vários factores de crescimento que regulam a
proliferação de células satélite e
diferenciação (44).
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